CALIGIDOSIS: CALIGUS ROGERCRESSEYI

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Imagen 1: Se observan múltiples ejemplares de Caligus rogercresseyi sobre la superficie de la piel en un salmonídeo.

 

Situación Mundial de la Caligidosis

By Jaime Santana Almonacid. Médico Veterinario.

La Caligidosis es provocada por artrópodos ectoparásitos, pertenecientes a la Clase Crustácea, familia Caligidae. Especies pertenecientes a los géneros Caligus y Lepeophtheirus son las causantes de daños externos, así como impacto a sistema nervioso e inmunológico a los peces hospederos (Costello, 2009, Revie et al., 2009).

Lepeophtheirus salmonis es una de las especies que ha recibido mayor atención en investigaciones de diferentes disciplinas científicas, lográndose establecer estrategias de control que mantienen la enfermedad a niveles bajos, con una acuicultura creciente en el tiempo. Esta especie presenta un ciclo de vida con 10 estadíos de desarrollo.

En Chile la enfermedad es causada por ectoparásitos del género Caligus, los que han acompañado los cultivos de salmonídeos desde sus inicios. En 1983 se describe por primera vez a Caligus teres como ectoparásito que impactó a O. kisutch, posteriormente en 1992 se describe por primera vez a C. flexispina en infecciones masivas en salmón coho y trucha arcoiris. En 1998 se informa que C. flexispina es el calígido dominante entre los salmónidos en cultivo, especialmente en la trucha arcoiris.

En el año 2000 (Boxshall y Bravo, 2000) describen a C. rogercresseyi como una nueva especie de calígido para Chile y se indica que las infestaciones de salmónidos reportadas como de C. flexispina, en realidad serían causadas por C.rogercresseyi.

En la actualidad esta enfermedad impacta a más del 90% de la salmonicultura existente en Chile, parasitando a las 3 especies en cultivo en la décima y undécima región.

Antecedentes generales del parásito

Caligus rogercresseyi (Boxshall y Bravo, 2000) es un ectoparásito calígido, endémico de Chile, exclusivamente marino que afecta las especies de salmónidos que se cultivan en Chile, y especies de peces nativos como el pejerrey Odonthestes regia, el lenguado de ojo chico Paralichthys microps y el róbalo Eleginops maclovinus (Sepúlveda et al., 2004; Muñoz y Olmos, 2007). Este último hospedero sería el reservorio natural del parásito (Carvajal et al., 1998) y en el cual se encuentra en mayor prevalencia y abundancia (Sepúlveda et al., 2004). También se ha reportado que bajo condiciones experimentales y de óptima salinidad para el parásito, éste es capaz de reconocer e infestar al pez nativo Galaxias maculatus, ocasionando alteraciones en su conducta, pérdida de peso de los individuos infestados y la muerte (Marín et al., 2009).

Antecedentes Biológicos

Este ectoparásito pertenece al orden Copepoda cuya característica principal es presentar un cuerpo conformado por un cefalon, torax y abdomen, en forma de gota con varios apéndices ventrales en la parte anterior denominada cefalotorax. En el caso de los calígidos adultos la forma del cuerpo es aplanada dorsoventralmente, adaptada para adherirse a la superficie de los peces hospederos. Entre los apéndices y estructuras bucales se encuentra un cono oral en forma de sifón. En las etapas juveniles parasíticas se fija con un filamento a estructuras duras de los peces, como por ejemplo cartílagos y escamas, por lo que se observan de preferencia en aletas y vientre de los hospederos, sin existir selectividad entre especies a parasitar (González, 2006). La estrategia alimentaria de los juveniles incluye cortar piel, consumir mucus y tejidos de las zonas vecinas al halo de fijación (Valenzuela, 2009).
Para alimentarse utilizan los artejos bucales denominados mandíbulas, maxilas y maxilípedos, los que presentan espinas modificadas como ganchos, capaces de cortar y manipular los tejidos, los que posteriormente son succionados por el cono oral.

La conducta reproductiva de esta especie es muy similar a la de otros calígidos, presentándose apareamientos entre machos y hembras vírgenes durante gran parte del año (Osorio, 2007, Zagmutt-Vergara, 2002). Similar a L. salmonis, las hembras son monógamas y los machos polígamos (Osorio, 2007) por lo que las hembras presentan descendencia de un solo padre, y dichos padres pueden tener múltiples parejas. Esta diferencia permite inferir que los machos serían los que incrementarían la parasitosis, dado que son más móviles que las hembras entre peces hospederos (Osorio, 2007). Las estimaciones de fecundidad reportadas en la literatura varían. González (2006) reporta que en condiciones de laboratorio la fecundidad sería 87±15 huevos por hembra, la cual se habría mantenido en esos valores desde el estudio de González y Carvajal (2003). Sin embargo, Bravo et al. (2009) indicó que la fecundidad promedio de esta especie al parasitar salmones es de 45±16, con un rango de 9–130 huevos/hembra, presentando variabilidad entre ambientes estuarinos y salobres. En robalos, González et al. (2011) señalan para C. rogercresseyi una fecundidad menor que en salmones, entre 12 y 56 huevos/hembra para el pez nativo, y 19 a 95 huevos/hembra en salmones.

Ciclo de Vida

El ciclo de vida de C. rogercresseyi presenta 8 estadíos de desarrollo, 3 planctónicos (fases de vida libre)
y 5 parasitarias fases adheridas al huésped). En los estadíos planctónicos se distinguen 2 nauplius y 1 copepodito, que es la fase infestante. Los estadíos planctónicos corresponden a los estadíos de dispersión del parásito, las que se alimentan de sus reservas corporales (vitelo) y no del fitoplancton (Farías, 2005). El copepodito se asienta en el huésped aferrándose mediante el segundo par de antenas y maxilípedos, y en caso de ser un hospedero adecuado para él, evierte su filamento rostral que lo fija definitivamente al pez (González, 2006). Luego el parásito muda pasando por 4 distintos estadíos de chalimus, siempre adherido al huésped por dicho filamento, y aumentando progresivamente de tamaño mudando la cutícula que cubre su cuerpo e incrementando el tamaño del filamento (González & Carvajal, 2003).
Luego tanto hembra como macho llegan al estado de adulto. Las hembras con sacos ovígeros alcanzan una longitud total de alrededor de 10 mm y los huevos maduros, en condiciones para eclosionar, toman la coloración oscura del nauplio.

Durante el desarrollo del parásito, la transición entre un estadío y el próximo depende directa y principalmente de la temperatura del agua. De acuerdo a González y Carvajal (2003) y González (2006) existe una temperatura umbral mínima a la cual el parásito no se desarrolla (4,2ºC en larvas, 5,4ºC a 6,3ºC para chalimus 4 y adultos).

González y Carvajal (2003) reportaron que la aparición de adultos móviles sobre salmones ocurre entre los 20 y 40 días posteriores a la fijación de los copepoditos. Las primeras fases larvales de C. rogercresseyi, nauplios I, nauplio II y copepodito, denominadas planctónicas, han sido cultivadas en condiciones de laboratorio, obteniéndose las fases infestivas (copepoditos) al cabo de 4 a 6 días, según la temperatura y salinidad de cultivo. La etapa infestiva ha sido mantenida en las mismas condiciones in vitro por lapsos de 6 a 10 días sin alimentación (Farías, 2005; González, 2006).

En zonas de cultivo de salmonideos han sido registrados los 3 estadíos larvales en el zooplancton del interior de las jaulas y en las aguas circundantes a los centros de cultivo, en los primeros 20 m de la columna de agua (Asencio et al., 2007; Molinet et al, 2011). Las etapas parásitas de esta especie, juveniles (chalimus I a IV) y adultos, se mantienen en la superficie de los salmones por períodos prolongados y dependientes de la temperatura del agua. Las 4 etapas fijas denominadas chalimus permanecen en la zona de fijación del filamento durante todo el desarrollo de cada fase, ocasionando lesiones en la piel o aletas, de profundidades correlacionadas con el tamaño del estadío, es así que las heridas causadas por chalimus IV son más profundas que las del chalimus I (Valenzuela, 2009). Osorio (2007) estudiando la conducta reproductiva de la especie, describe que los estadíos adultos se encuentran en toda la superficie de los peces hospederos, observándose a los machos con mayor actividad que las hembras, y en algunas ocasiones se les encuentra nadando alrededor de los peces. Las parejas se encuentran en la zona superior de la cabeza y cola de los hospederos. Las hembras ovígeras permanecen en las zonas de apareamiento, observándose escaso desplazamiento (Fig. 22). Estas conductas se mantienen durante 20 a 40 días de vida de machos y hembras. La fecundación en esta especie ocurre en el interior del segmento genital de las hembras, ya que las hembras almacenan los espermios del macho en una espermateca, formándose huevos que son expulsados al exterior para quedar incluidos en el saco ovígero. La eclosión de los huevos ocurre entre los 2 y 5 días después de la aparición de los primeros huevos en los sacos ovígeros de las hembras. De acuerdo a Osorio (2007), las hembras presentarían hasta 4 oviposiciones a partir de un apareamiento. Más recientemente Bravo et al. (2009) indicó que una hembra presentaría hasta 11 oviposiciones. Junto a la temperatura y la salinidad, la densidad de cultivo de las especies hospederas es un factor determinante del éxito de Caligus en sus infestaciones de especies salmonídeas en cultivo. Santana (2006) registró correlaciones positivas entre los aumentos en densidad de los centros de cultivo y las abundancias de C. rogercresseyi. Esta variable con sus incrementos sería la facilitadora de sustratos de fijación para las larvas presentes en el plancton circundante, mayor fuente de alimentación a un bajo costo energético de búsqueda, así como encuentros de pareja con menor esfuerzo de los machos.

 

Imagen 2: Se observan hembras ovígeras de Caligus rogercresseyi sobre la superficie de la piel en un salmonídeo, adyacente se observan lesiones ulcerativas.

 

Imagen 3: Caligus rogercresseyi, estados de desarrollo.

 

Imagen 4: Caligus rogercresseyi. Número de días transcurridos por estadío a temperaturas de 10ºC, 12ºC y 14ºC. Diagrama confeccionado con los resultados de Gonzáles y Carvajal (2003).

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Soy médico veterinario, de la Universidad Católica de Temuco, MSc, con 12 años de experiencia en el área de histopatología y patología especial y avanzada.

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